小肽的吸收機制及其營養作用的研究進展
 
摘要： 本文闡述了國內外對小肽的一些最新的研究進展，包括小肽的吸收機制和吸收特性，影響小肽吸收的因素，以及小肽在動物營養中的作用等方面的內容。
關鍵詞：小肽 吸收機制 營養作用
    傳統的營養學觀點認為，蛋白質經胃腸道消化后變成游離氨基酸和小肽，而小肽也必須變成游離氨基酸才能被動物消化吸收。因此，也就在此基礎上建立了“理想蛋白質”、“必需氨基酸”等技術體系。但是人們在實踐中發現按理想蛋白質模式配制的純合日糧或低氨基酸平衡日糧時，并不能獲得最佳的生產性能，因此有學者提出了完整蛋白質和其降解產生的小肽也能被動物直接利用的觀點。近年來，隨著蛋白質和氨基酸營養研究的深入，人們已經逐漸認識到蛋白質在消化道的降解產物大部分是小肽，并且有大量證據不斷證明肽類能被完整地吸收進入進入血液系統而被組織利用。Newey等（1960）首先為小肽能被完整地吸收提供了證據；Hara等（1984）在小腸粘膜上發現小肽載體；爾后，小肽Ⅰ型載體和Ⅱ型載體分別被克?。‵ei,1994;Adibi,1996）。
1、小肽的吸收機制、特性及影響吸收的因素
1.1小肽的吸收機制
    小肽的吸收機制與游離氨基酸完全不同。游離氨基酸的吸收是一個主要依靠Na+泵的主動轉運過程，而小肽與游離氨基酸的吸收存在著兩種相互獨立的機制。游離氨基酸有腸細胞主動轉運，存在著中性、酸性、堿性和亞氨基酸四類系統，是由載體介導逆濃度梯度轉運，通過不同的繼發性主動重吸收系統而行進。而小肽的吸收機制與此完全不同，在動物體內可能存在以下3種轉運機制：（1）具有PH依賴性的H +/Na+交換轉運體系，不消耗ATP。一般認為，此機制的轉運動力來源于質子的電化學梯度，質子向細胞內轉運產生的動力驅使小肽向細胞內運動，小肽以易于擴散的方式進入細胞，引起細胞漿的PH值下降，從而活化Na+—H +通道，H +被釋放出細胞，細胞PH值得以恢復到原始水平。當缺少H +梯度時，依靠膜外的底物濃度進行；當存在細胞外高內低的H +濃度時，則以底物的生電共轉運進行。（2）依賴H +或Ca+離子的的主動轉運過程，需消耗ATP。這種轉運方式在缺氧或添加代謝抑制劑的情況下被抑制。（3）谷胱甘肽（GSH）轉運系統。GSH轉運系統可能具有重要的生理意義，因為它能在生物膜內具有抗氧化的作用，但其機制目前尚不清楚。
    李麗立等（2003）報道，目前，哺乳動物的小肽轉運載體基因已得到了克隆表達，并已證明體內存在兩種小肽轉運載體，即載體Ⅰ型和載體Ⅱ型。另外，Fei等（1994）利用從免役小腸蛋白中提取的mRNA反轉錄獲得cDNA，然后將這些cDNA注射到非洲爪蟾的卵母細胞中，這些cDNA在爪蟾的卵母細胞中編碼了一種由707個氨基酸殘基組成的多肽載體（PepT1），試驗證明，PepT1能轉運2—5肽，以二肽轉運的速度最快。這就進一步證明了小肽確實是蛋白質的一種吸收方式。
1.2 吸收特性
    與游離氨基酸吸收相比，腸道小肽轉運系統具有轉運速度快、耗能低、不易飽和等特點。大量研究表明，小肽的吸收比由相同的氨基酸組成的混合物吸收快而且多。究其原因，除了氨基酸轉運載體易飽和和吸收時耗能高外，游離氨基酸在吸收時還相互競爭轉運系統。例如，精氨酸對賴氨酸的吸收抑制，在氨基酸為游離形式時表現明顯，當以小肽形式供給賴氨酸時，其吸收速度不受精氨酸的影響。
1.3 影響吸收的因素
1.3.1 飼糧品質的影響
1.3.1.1 飼糧中蛋白質品質的影響
    蛋白質進入消化道后在許多酶的作用下水解成小肽和游離氨基酸。氨基酸平衡的蛋白質易產生較多的小肽，而劣質蛋白質則產生大量的游離氨基酸和少量分子量大的肽片段。有研究發現，分別以α—乳清蛋白、雞蛋蛋白、羊肉蛋白分離物、小麥谷蛋白、玉米蛋白作為小鼠飼糧（含蛋白質20%）的蛋白質飼料的研究發現，動物性蛋白質產生較大比例的肽，而植物性蛋白質產生較多的游離氨基酸。飼糧蛋白質的品質高，小肽釋放量就多；反之，則少。蛋白質飼料的寡肽釋放量順序由多至少依次為：酪蛋白、魚粉、蠶蛹、大豆粕、大豆餅、菜籽餅、玉米蛋白粉。
1.3.1.2 飼糧中蛋白質含量的影響
    消化道中小肽的釋放量還與日糧中蛋白質的含量有關。當日糧中蛋白質的含量增高時，刷狀緣肽酶的活性升高，低蛋白或去蛋白時，肽酶的活性降低，肽的吸收也隨之升高或降低。
1.3.1.3 飼糧中蛋白質氨基酸組成的影響
    小肽的釋放量與日糧中蛋白質的氨基酸組成有很大的關系。樂國偉等（1996）以幾種不同動、植物性蛋白質飼喂動物，胃蛋白酶—胰酶水解產物的肽鏈鏈長與蛋白質的氨基酸組成相關分析表明，脯氨酸、谷氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸含量越高則寡肽鏈越長，而精氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、甘氨酸含量越高則鏈越短。
1.3.2 飼糧原料的加工、貯藏條件
    飼糧原料的加工、儲藏條件將很大程度上影響飼糧消化過程中肽的釋放。Swavsgood等研究指出，經過加熱長期存放的豆粕，其肽的釋放量僅為有效賴氨酸含量高的新鮮豆粕的63%，其原因可能是發生了美拉德反應而使Lys殘基與其相鄰的氨基酸殘基之間的肽鍵難以斷裂，從而影響蛋白質的消化率。
1.2.3 動物自身的影響
    動物所處的生理狀態、生理階段和代謝程度的不同，會影響小肽的吸收。泌乳牛和綿羊在注射牛生長激素后，肌肉和乳房組織對小肽的利用程度加強（Mcdowell,1991），這可能是由于牛生長激素等代謝調節劑加大了機體與代謝變化有關的氨基酸的需要（Boyd等，1991）；另外日糧營養水平改變時，也會對小肽的吸收產生影響。
2、小肽的營養作用
2.1 促進氨基酸的吸收，提高蛋白質的合成。
    小肽的吸收系統具有速度快、耗能低、不易飽和等特點，且近年來許多試驗證明，肽中的氨基酸殘基比相應的游離氨基酸吸收更快。當以小肽作為動物的氨源時，機體蛋白質的沉積率高于相應氨基酸的純合日糧。已有研究表明，循環中的小肽能直接參與組織蛋白質的合成
2.2 提高礦物元素的吸收作用
    小肽對鐵的吸收轉運具有十分重要的作用。母豬在飼喂小肽鐵后，母豬乳和仔豬血液中有較高的含鐵量。Mellander等曾明確指出，肽有“走私”金屬離子進入粘膜細胞的能力；H.Dewayne Ashmead等人通過一系列的試驗證明了礦物質的二肽絡合物是礦物質的非離子吸收途
2.3 提高動物的生產性能
    鄧岳松（2004）曾在南美白對蝦飼料中添加小肽制劑，結果表明可極顯著提高南美白對蝦的生長速度，且 提高了對蝦對飼料的利用率和蛋白質的沉積率。李職等（2004）在乳豬教槽飼料中添加小肽制劑，試驗表明，對肉豬的促生長效果較為理想，而且在提高肉豬的日增重、降低料重比和單位增重飼料成本等方面的作用效果均很明顯.
2.4 消除與游離氨基酸的吸收競爭
    Rubino等（1971）觀察到肽不影響游離氨基酸吸收；不同游離氨基酸對小肽吸收無影響。施用暉（1996）報道在游離氨基酸中，精氨酸和賴氨酸在吸收時存在競爭載體上的結合位點而發生頡抗，在賴氨酸以肽氨基酸的形式供給動物時，它的吸收則不受其它氨基酸的影響。
2.5 提高豬機體的免疫能力
    小肽能加強有益菌群的繁殖，提高菌體蛋白的合成，增強抗病能力。有研究表明，小肽能有效刺激和誘導小腸絨毛刷狀緣酶的活性上升，并促進動物的營養性康復。Andeson（1995）從豬小腸中分離出一段NK—賴氨酸寡肽，對大腸桿菌有抑制作用。
3、小結
    近一、二十年來，小肽在蛋白質營養方面的重要性已逐步被人們所認識。這將為進一步發展蛋白質營養理論開辟一條新的思路。因此，可以進一步結合實際的飼養試驗，在維持畜禽最大生產性能的同時提高蛋白質的轉化率，降低飼料的的料肉比，盡可能地節約生產成本，充分利用蛋白質資源，以改善我國蛋白質資源緊缺的問題，為我國畜牧業的快速發展鋪平道路。